Функции

Гиппокамп принадлежит к одной из наиболее старых систем мозга — лимбической, чем обусловливается его значительная многофункциональность. Предположительно гиппокамп выделяет и удерживает в потоке внешних стимулов важную информацию, выполняя функцию кратковременной памяти, и функцию последующего её перевода в долговременную. Большинство исследователей согласны с тем, что гиппокамп связан с памятью, но механизм его работы ещё не ясен. Существует теория «памяти двух состояний» о том, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в кору больших полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства (пространственная память), в связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.

При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова — заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера.

Одной из функций гиппокампа является забывание информации. Это обусловлено тем, что гиппокамп фильтрует информацию и выбирает, что нужно сохранить, а что можно забыть.

По результатам проведённых исследований Кирсти Сполден, Джонаса Фризена и др. выяснилось, что скорость образования новых нейронов гиппокампа для взрослого человека оценивается в 1400 нейронов ежесуточно, что соответствует 1,75 % обновляющейся в течение года части гиппокампа (исходя из его среднего объёма в 30 млн нейронов).

В то же время, согласно последним исследованиям нейрогенезис гиппокампа человека резко падает с возрастом, во взрослом состоянии образование новых нейронов почти не обнаруживается.

Роль в пространственной памяти и при ориентации (навигации)

В этом разделе не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 5 октября 2015 года.

Проведенные исследования, в том числе в последнее время, показывают, что гиппокамп участвует в хранении и обработке пространственной информации. Исследования на крысах показали, что в гиппокампе имеются нейроны (нейроны места), выполняющие функцию памяти о местах в пространстве. На эти нейроны проецируются расположенные в энторинальной коре нейроны направления головы, нейроны решётки, нейроны границы и нейроны скорости. Совместно эти нейроны обеспечивают ориентацию в пространстве. Нейроны места и нейроны решетки возбуждаются, когда животное обнаруживает себя в определенном месте, вне зависимости от направления движения, нейроны скорости и нейроны направления головы чувствительны к скорости движения и положению головы.

У крыс некоторые нейроны, называемые контекстно-зависимыми, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные нейроны возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных нейронов, можно сказать, где, по собственному мнению, животное находится. Как оказалось, те же пространственные нейроны у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.

Открытие пространственных нейронов привело к возникновению идеи, что гиппокамп может играть роль карты — нейронного представления окружающей обстановки и местоположения в ней животного. Исследования показали, что гиппокамп необходим для решения даже простейших задач, требующих пространственной памяти (например, поиск пути к спрятанной цели). Без полностью функционирующего гиппокампа люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации на местности — это один из самых распространённых симптомов амнезии. Томография мозга показывает, что гиппокамп наиболее активен у людей во время успешного перемещения в пространстве, как в примере с виртуальной реальностью.

Также имеются доказательства, что гиппокамп играет роль в поиске кратчайших путей между уже хорошо известными местами. К примеру, таксистам необходимо знать большое количество мест и наиболее коротких путей между ними. Исследование одного из университетов Лондона в 2003 году показало, что задняя часть гиппокампа у лондонских таксистов больше, чем у большинства людей. Помогает ли изначально большая задняя часть гиппокампа стать таксистом либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к её росту — ещё не выяснено. Как бы то ни было, при исследовании корреляции между размером гиппокампа и временем работы таксистом обнаружилось, что чем больше человек работает таксистом, тем больше у него объём задней части гиппокампа. Однако было установлено, что общий объём гиппокампа остается неизменным и у контрольной группы, и таксистов: то есть задняя часть гиппокампа таксистов действительно увеличилась, но за счет передней части.

Искусственный гиппокамп

Начиная с 2003 года, в Университете Калифорнии в Лос-Анджелесе (США) группой ученых под руководством Теодора Бергера (Theodore Berger) разрабатывается искусственный гиппокамп крысы. При моделировании предполагается, что основная функция гиппокампа — это кодирование информации для сохранения в других отделах мозга, играющих роль долговременной памяти. Предполагается также, что ввиду очень большой схожести этого отдела мозга у млекопитающих адаптация к функции гиппокампа человека будет произведена достаточно быстро. Так как учёным были неизвестны методы кодирования, гиппокамп был смоделирован как совокупность нейронных сетей, функционирующих параллельно. Выдвинута гипотеза, что такое предположительное строение настоящего гиппокампа дает возможность при травме обойти повреждённую область целиком. Конструктивно аналог гиппокампа выполнен в виде компьютерного чипа с двумя пучками электродов: входным — для регистрации электрической активности других отделов мозга и выходным — для направления электрических сигналов в мозг.

В августе 2006 года начато создание математической модели гиппокампа крысы. К декабрю 2010 года исследователи из Института Южной Калифорнии совместно с коллегами из Университета Уэйк Форест разработали и протестировали схему, заменяющую гиппокамп крысы. Исследователи смогли заставить крысу запоминать те или иные действия. Более того, протез гиппокампа смог улучшить способности мозга крысы при одновременной работе с естественным гиппокампом. Профессор Теодор Бергер предвкушает создание искусственного гиппокампа человека к 2025 году. Но сначала необходимо создать и испытать соответствующий протез на мозге обезьяны.

Многофункциональность гиппокампа

Еще в XVI веке итальянский анатом Джузеппе Аранци (Арантиус) обратил внимание на два небольших парных отдела мозга, похожих на морских коньков. Этому ученому мы обязаны не только понятием «гиппокамп». Арантиус предположил, что данный участок мозга отвечает за восприятие запахов, и вплоть до конца XIX физиологи его называли «обонятельным мозгом». Только в 1890 году знаменитый русский физиолог В. М. Бехтерев опубликовал результаты исследований, в которых доказывал связь гиппокампа с процессами запоминания и сохранения информации.

Управление памятью

Маленькие по сравнению со всем остальным мозгом «загогулины» гиппокампа управляют сложными процессами кратковременной памяти и перемещением обработанной информации в память долговременную. То есть всеми нашими профессиональными знаниями и навыками, воспоминаниями детства, сохраненной информацией о значимых событиях жизни и лицах знакомых и близких людей мы обязаны гиппокампу.

Правда, как происходит процесс управления памятью, до сих пор остается тайной. Но само расположение гиппокампа таково, что он оказывается связан со всеми отделами головного мозга, куда и распределяет все, что нужно запомнить и сохранить.

В ведении этого отдела мозга находится эмоциональная память, то есть сохранение эмоций и чувств. Это, пожалуй, один из древнейших видов памяти, и он самый прочный. Мы можем забыть детали события, черты участвующих в нем людей, но вот память о пережитых чувствах сохраняется очень долго.

Как показали исследования, гиппокамп отвечает и за память на лица. Это тоже очень важный вид памяти, который в древности к тому же играл защитную функцию, ведь очень важно быстро отличить врага от друга.

Кроме этого, гиппокамп занимается своеобразной сортировкой информации, отсеивая незначимую или неважную, а нужную отправляя на длительное хранение в другие отделы мозга, которые отвечают за самые разные виды памяти. Эта сортировка происходит преимущественно во сне. Думаю, вы слышали, что во время подготовки к экзамену, когда требуется запомнить большой объем информации, полезно спать днем. Это как раз связано с режимом работы гиппокампа, который обрабатывает и сортирует поступившую в мозг информацию, пока человек спит. Во время бодрствования у этого отдела мозга есть много других важных обязанностей. Например, ориентация в пространстве.

Функция пространственной ориентации

Человек постоянно находится в многообразных отношениях с окружающим миром. Эти отношения, как правило, включают различные двигательные операции и сложные действия, связанные с ориентацией в пространстве. Без способности к такой ориентации мы даже ложку ко рту не сможем поднести или на стул сесть. Управляет всем этим тоже гиппокамп. Даже наше трехмерное восприятие и функционирование в 3D-мире – это его же заслуга.

Все впечатления и ощущения, связанные с восприятием окружающего пространства, гиппокамп сохраняет в памяти как важный опыт. Пространственная память позволяет нам ориентироваться даже в совершенно незнакомой обстановке, соотносить размеры объектов, их сущность и расстояние до них. Например, способность ориентации на местности позволяет нам понимать, что яма на дороге опасна и ее надо обойти, даже если мы в первый раз идем по этой дороге и никогда не видели эту яму. Кстати, то, что мы можем распознавать и идентифицировать разные объекты, несмотря на наше пространственное положение и скорость движения, тоже заслуга гиппокампа. Так, стул мы воспринимаем одинаково, вне зависимости от того, сидим мы на нем, стоим рядом, лежим на полу или проходим мимо него.

Последние исследования показали, что гиппокамп не только управляет нейронами, отвечающими за восприятие пространства, но и хранит своеобразные нейронные карты, тех мест, где мы были. И у людей, профессия которых связана с необходимостью хорошей пространственной памяти, например, у таксистов, гиппокамп часто больших размеров, чем у тех, кому сохранение информации о местности не так важно.

Фабрика нейронов

Долгое время считалось, что основная масса нейронов – нервных клеток головного мозга – формируется в детстве, а у взрослого они могут только отмирать в результате нервных перегрузок и от старости. Думаю, фразу «нервные клетки не восстанавливаются» слышали все.

Оказалось, это совсем не так. Нейроны воспроизводятся, то есть «рождаются» в течение всей жизни человека, и при должной психической активности (когда человек мыслит, решает сложные задачи, занимается творчеством) они включаются в деятельность мозга. Правда, с возрастом скорость создания новых нервных клеток снижается, зато увеличивается срок жизни уже имеющихся.

Так вот, основной фабрикой по производству нейронов головного мозга тоже является гиппокамп. Ежедневно он «производит» порядка 700 нервных клеток. Этот процесс, названный нейрогенезом, открыт сравнительно недавно и пока мало изучен.

Есть предположение, что функции гиппокампа этим не ограничиваются. Его роль в работе головного мозга огромна, что доказывается и теми проблемами, которые возникают при нарушении функционирования этого сравнительно небольшого отдела нашего «центрального компьютера».

Последствия повреждений гиппокампа

Нарушения в деятельности человеческого мозга могут быть вызваны тремя группами причин:

• травмами;
• психическими заболеваниями;
• нейродегенеративными процессами, вызванными приемом наркотических веществ и алкоголя или связанными со старением.

Почти все эти факторы так или иначе затрагивают и деятельность гиппокампа, что приводит к нарушению или утрате ряда важных психических функций.

Нарушение памяти

Большинство проблем с памятью возникает именно при повреждении гиппокампа или нарушении его деятельности. Речь здесь идет не о банальной забывчивости и рассеянности, а о серьезных патологиях. К ним относятся два основных вида частичной потери памяти:

• Ретроградная амнезия – утрата памяти о событиях, предшествующих травме или заболеванию.
• Антероградная амнезия – забывание того, что случилось уже после несчастного случая или наступления болезни.

В обоих случаях утрачивается только декларативная память, основанная на обобщении нашего опыта, узнавании событий, лиц и т. д. Это сфера осознанных воспоминаний, которой и управляет гиппокамп. Как было уже сказано, этот отдел головного мозга связан с переводом информации из кратковременной памяти в долговременную, и повреждение гиппокампа приводит к нарушению этого процесса. В результате либо оказывается закрыт доступ к данным, хранящимся в долговременной памяти (ретроградная амнезия), либо становится невозможным долгосрочное хранение только что полученной информации – антероградная амнезия.

Психопатологии

Гиппокамп не только очень важная, но и уязвимая часть нашего мозга. При различных психических заболеваниях, вызванных генетическими патологиями, стрессами, употреблением психотропных средств или старением, он страдает в первую очередь.

Несмотря на недостаточную изученность функций гиппокампа, его связь с некоторыми психическими нарушениями установлена довольно точно:

• Эпилепсия. Как показали исследования, патологии или деформации гиппокампа были выявлены у 75 % больных эпилепсией.
• Болезнь Альцгеймера. Это заболевание, характерное для пожилых людей, связано с дисфункцией гиппокампа, который даже уменьшается в объемах. И симптомы болезни Альцгеймера указывают на ее связь с нарушением работы данного отдела мозга. Это ухудшение памяти и проблемы с ориентацией в пространстве, а при глубокой патологии – неспособность узнавать лица близких.
• Синдром Корсакова, который может быть как алкогольным, так и безалкогольным, связанным, например, с опухолью мозга, травмой, сосудистыми нарушениями в старости и т. д. Для этого заболевания характерна неспособность сохранять в памяти события настоящего и дезориентация в пространстве, времени, происходящих событиях.

Одним из факторов нарушения функций гиппокампа является затяжной стресс, который приводит к быстрой и массовой гибели нейронов. Отвечающий за их воспроизводство гиппокамп просто не справляется с нагрузкой. К разрушению клеток этого отдела головного мозга также причастен гормон кортизол, который в больших количествах вырабатывается во время стресса для активизации деятельности организма, стимуляции мышечной и сосудистой системы и т. д. Главным побочным эффектом воздействия кортизола на головной мозг является нарушение работы гиппокампа, что приводит к ухудшению памяти, рассеянности, дезориентации в пространстве.

Поэтому так важно избегать длительных стрессовых состояний. Но если уйти в лес и жить в уединенной избушке на берегу озера – это не ваш вариант, то стоит научиться управлять своими эмоциями и сохранять спокойствие.

Гиппокамп представляет собой удлиненный участок коры большого мозга, который загибается внутрь, формируя вентральную поверхность значительной части бокового желудочка. Один конец гиппокампа примыкает к миндалевидным ядрам, а вдоль своей латеральной границы гиппокамп сливается с парагиппокампальной извилиной, которая является частью коры больших полушарий на вентромедиальной наружной поверхности височной доли.

Гиппокамп (и прилежащие к нему структуры височной и теменной долей, вместе называемые гиппокампальной формацией) имеет множество связей, но в основном непрямых, со многими частями мозговой коры, а также с основными структурами лимбической системы — миндалиной, гипоталамусом, перегородкой и сосцевидными телами. Почти любой тип сенсорного переживания вызывает активацию, по крайней мере, некоторой части гиппокампа, а гиппокамп, в свою очередь, посылает много выходящих сигналов к переднему таламусу, гипоталамусу и другим частям лимбической системы, особенно через свод — главный путь связи.

Таким образом, гиппокамп является дополнительным каналом, через который входящие сенсорные сигналы могут инициировать поведенческие реакции для разных целей. Стимуляция различных областей гиппокампа, как и других лимбических структур, может вызвать почти любую из поведенческих реакций, например удовольствие, ярость, пассивность или чрезмерное половое возбуждение.

Другим свойством гиппокампа является то, что его возбудимость может значительно возрастать. Например, слабые электрические стимулы могут вызвать локальную эпилептическую активность в небольших областях гиппокампа. Эта активность продолжается в течение многих секунд после прекращения стимуляции, свидетельствуя о том, что гиппокамп может, вероятно, выдавать длительные выходящие сигналы даже в условиях нормального функционального состояния.

Больной во время гиппокампальных приступов переживает различные психомоторные эффекты, включая обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и другие типы галлюцинаций, которые невозможно подавить до тех пор, пока продолжается приступ, даже если человек не теряет сознания и знает, что эти галлюцинации не реальны. Возможно, одной из причин этой гипервозбудимости гиппокампа является то, что он имеет другой тип коры по сравнению с корой большого мозга в любом другом ее месте (в некоторых областях коры гиппокампа — только три слоя нервных клеток, а не шесть слоев, обнаруживаемых повсеместно).

Эффект двустороннего удаления гиппокампа — неспособность к обучению. У нескольких человек было проведено двустороннее хирургическое удаление частей гиппокампа с целью лечения эпилепсии. Эти люди могут удовлетворительно вспоминать практически всю ранее приобретенную информацию. Однако часто они не могут приобретать никакой новой информации, основанной на вербальных символах. Действительно, обычно им не удается запомнить даже имена людей, с которыми они контактируют каждый день. Тем не менее, люди без гиппокампа на короткий период времени могут запомнить то, что происходит в процессе их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти, сохраняющейся в течение от нескольких секунд до 1-2 мин, хотя возможность запоминать что-либо на больший срок у них практически отсутствует. Этот феномен называют антероградной амнезией.

Теоретическое представление о роли гиппокампа в обучении. Гиппокамп по происхождению является частью обонятельной коры. У многих животных эта кора играет существенную роль в определении по запаху: является ли пища пригодной для употребления, свидетельствует ли запах об опасности или о сексуальной привлекательности, помогая таким образом принять решение о значении сигналов для жизни и смерти. Гиппокамп, по-видимому, очень рано в эволюционном развитии мозга стал нервным механизмом для принятия критических решений, определяя значение входящих сенсорных сигналов. После установления этой способности принимать критические решения, остальная часть мозга, вероятно, также начинает обращаться к гиппокампу при необходимости принятия решения. Следовательно, если гиппокамп «говорит», что данный нервный сигнал важен, он должен быть зафиксирован в памяти.

Таким образом, человек быстро перестает реагировать на индифферентные стимулы, но любое сенсорное переживание, вызывающее чувство удовольствия или боль, он успешно запоминает. Но какой механизм лежит в основе этого? Предполагают, что гиппокамп обеспечивает возбуждение, переводящее кратковременную память в долговременную. Видимо, он передает некий сигнал или сигналы, которые заставляют разум повторять новую информацию до тех пор, пока не осуществится ее постоянное хранение. Каков бы ни был механизм, без гиппокампа консолидация долговременной памяти вербального или символического типа является слабой или не происходит совсем.

Функции миндалины

Миндалина представляет собой комплекс многих ядер, локализованных непосредственно под корой медиального переднего полюса каждой височной доли. Она имеет множество двусторонних связей с гипоталамусом, а также с другими областями лимбической системы.

У животных миндалина в значительной степени связана с обонятельными стимулами и их отношениями с лимбическим мозгом. Действительно, одна из главных ветвей обонятельного тракта заканчивается в той части миндалины, которую называют кортикомедиальными ядрами и которая лежит непосредственно под корой большого мозга в обонятельной грушевидной области височной доли. У человека гораздо лучше, чем обонятельная область, развита другая часть миндалины — базолатералъные ядра, играющие исключительно важную роль во многих поведенческих реакциях организма, в основном не связанных с обонятельными стимулами.

Миндалина получает нервные сигналы от всех частей лимбической коры, а также от неокортекса височной, теменной и зрительной долей, особенно от слуховых и зрительных ассоциативных зон. Из-за этих множественных связей миндалину назвали «окном», через которое лимбическая система «видит» место человека в этом мире. В свою очередь, миндалина проводит сигналы: (1) назад к тем же корковым областям; (2) в гиппокамп; (3) в перегородку; (4) в таламус; (5) и особенно — в гипоталамус.